• kita

Pola global sing nggambarake morfologi tengkorak manungsa modern liwat analisis model homologi permukaan telung dimensi.

Matur nuwun sampun ngunjungi Nature.com. Versi browser sing sampeyan gunakake nduweni dhukungan CSS sing winates. Kanggo asil sing paling apik, disaranake nggunakake versi browser sing luwih anyar (utawa mateni mode kompatibilitas ing Internet Explorer). Kangge, kanggo njamin dhukungan sing terus-terusan, kita nampilake situs tanpa gaya utawa JavaScript.
Panliten iki ngevaluasi keragaman regional ing morfologi kranial manungsa nggunakake model homologi geometris adhedhasar data pindai saka 148 klompok etnis ing saindenging jagad. Metode iki nggunakake teknologi pas template kanggo ngasilake mesh homolog kanthi nindakake transformasi non-kaku nggunakake algoritma titik paling cedhak iteratif. Kanthi ngetrapake analisis komponen utama menyang 342 model homolog sing dipilih, owah-owahan paling gedhe ing ukuran sakabèhé ditemokake lan dikonfirmasi kanthi jelas kanggo tengkorak cilik saka Asia Kidul. Bentenane paling gedhe nomer loro yaiku rasio dawa nganti jembar neurocranium, sing nuduhake kontras antarane tengkorak dawa wong Afrika lan tengkorak cembung wong Asia Timur Laut. Perlu dicathet yen bahan iki ora ana hubungane karo kontur rai. Fitur rai sing misuwur kayata pipi sing nonjol ing wong Asia Timur Laut lan balung rahang ndhuwur sing kompak ing wong Eropa ditegesake maneh. Owah-owahan rai iki ana hubungane karo kontur tengkorak, utamane tingkat kemiringan balung frontal lan oksipital. Pola alometrik ditemokake ing proporsi rai relatif marang ukuran tengkorak sakabèhé; Ing tengkorak sing luwih gedhe, garis rai cenderung luwih dawa lan luwih sempit, kaya sing wis dituduhake ing akeh wong Pribumi Amerika lan Asia Timur Laut. Sanajan panliten kita ora kalebu data babagan variabel lingkungan sing bisa mengaruhi morfologi tengkorak, kayata iklim utawa kahanan diet, sakumpulan data pola tengkorak homolog sing akeh bakal migunani kanggo nggoleki panjelasan sing beda kanggo karakteristik fenotipik rangka.
Bedane geografis ing wangun tengkorak manungsa wis ditliti sajrone wektu sing suwe. Akeh peneliti sing wis ngevaluasi maneka warna adaptasi lingkungan lan/utawa seleksi alam, utamane faktor iklim1,2,3,4,5,6,7 utawa fungsi pengunyahan gumantung saka kahanan nutrisi5,8,9,10, 11,12. 13. Kajaba iku, sawetara panliten wis fokus ing efek bottleneck, hanyutan genetik, aliran gen, utawa proses evolusi stokastik sing disebabake dening mutasi gen netral14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Contone, bentuk bunder saka kubah tengkorak sing luwih amba lan luwih cendhek wis diterangake minangka adaptasi kanggo tekanan selektif miturut aturan Allen24, sing menehi postulat yen mamalia nyuda mundhut panas kanthi nyuda area permukaan awak relatif marang volume2,4,16,17,25. Kajaba iku, sawetara panliten sing nggunakake aturan Bergmann26 wis njelasake hubungan antarane ukuran tengkorak lan suhu3,5,16,25,27, sing nuduhake yen ukuran sakabèhé cenderung luwih gedhe ing wilayah sing luwih adhem kanggo nyegah mundhut panas. Pengaruh mekanistik saka stres pengunyahan ing pola pertumbuhan kubah tengkorak lan balung rai wis didebatkan gegayutan karo kahanan diet sing diasilake saka budaya kuliner utawa beda subsistensi antarane petani lan pemburu-pengumpul8,9,11,12,28. Panjelasan umum yaiku tekanan kunyah sing mudhun nyuda kekerasan balung lan otot rai. Sawetara panliten global wis nggandhengake keragaman bentuk tengkorak utamane karo akibat fenotipik saka jarak genetik netral tinimbang adaptasi lingkungan21,29,30,31,32. Panjelasan liyane kanggo owah-owahan ing bentuk tengkorak adhedhasar konsep pertumbuhan isometrik utawa alometrik6,33,34,35. Umpamane, otak sing luwih gedhe cenderung duwe lobus frontal sing luwih amba ing wilayah sing diarani "Broca's cap", lan jembar lobus frontal mundhak, proses evolusi sing dianggep adhedhasar pertumbuhan alometrik. Kajaba iku, panliten sing nliti owah-owahan jangka panjang ing bentuk tengkorak nemokake kecenderungan alometrik menyang brachycephaly (kecenderungan tengkorak dadi luwih bunder) kanthi tambah dhuwur33.
Sajarah riset sing dawa babagan morfologi kranial kalebu upaya kanggo ngenali faktor-faktor sing ndasari sing tanggung jawab kanggo macem-macem aspek saka macem-macem bentuk kranial. Metode tradisional sing digunakake ing akeh panliten awal adhedhasar data pangukuran linier bivariat, asring nggunakake definisi Martin utawa Howell36,37. Ing wektu sing padha, akeh panliten sing kasebut ing ndhuwur nggunakake metode sing luwih maju adhedhasar teknologi morfometri geometris 3D spasial (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Contone, metode semilandmark geser, adhedhasar minimalisasi energi lentur, wis dadi metode sing paling umum digunakake ing biologi transgenik. Iki ngproyeksikan semi-landmark cithakan menyang saben sampel kanthi nggeser ing sadawane kurva utawa permukaan38,40,41,42,43,44,45,46. Kalebu metode superposisi kasebut, umume panliten GM 3D nggunakake analisis Procrustes umum, algoritma titik paling cedhak iteratif (ICP) 47 kanggo ngidini perbandingan langsung bentuk lan njupuk owah-owahan. Utawa, metode thin plate spline (TPS)48,49 uga digunakake sacara wiyar minangka metode transformasi non-kaku kanggo memetakan alignment semilandmark menyang bentuk berbasis mesh.
Kanthi pangembangan pemindai awak sakabèhé 3D praktis wiwit pungkasan abad kaping 20, akeh panliten sing nggunakake pemindai awak sakabèhé 3D kanggo pangukuran ukuran50,51. Data pindai digunakake kanggo njupuk dimensi awak, sing mbutuhake njlèntrèhaké wujud permukaan minangka permukaan tinimbang méga titik. Pas pola minangka teknik sing dikembangaké kanggo tujuan iki ing bidang grafis komputer, ing ngendi wujud permukaan diterangake déning model bolong poligonal. Langkah pisanan ing pas pola yaiku nyiyapake model bolong kanggo digunakake minangka cithakan. Sawetara simpul sing mbentuk pola kasebut minangka landmark. Cithakan kasebut banjur dideformasi lan dikonfigurasi karo permukaan kanggo nyuda jarak antarane cithakan lan méga titik nalika njaga fitur wujud lokal saka cithakan kasebut. Landmark ing cithakan cocog karo landmark ing méga titik. Nggunakake pas template, kabeh data pindai bisa diterangake minangka model bolong kanthi jumlah titik data sing padha lan topologi sing padha. Sanajan homologi sing tepat mung ana ing posisi landmark, bisa dianggep manawa ana homologi umum antarane model sing digawe amarga owah-owahan ing geometri cithakan kasebut cilik. Mulane, model grid sing digawe nganggo template fitting kadhangkala diarani model homologi52. Kauntungan saka template fitting yaiku template bisa dideformasi lan diatur menyang macem-macem bagean saka obyek target sing sacara spasial cedhak karo permukaan nanging adoh saka iku (contone, lengkungan zigomatik lan wilayah temporal tengkorak) tanpa mengaruhi siji liyane. deformasi. Kanthi cara iki, template bisa dipasang ing obyek sing bercabang kayata torso utawa lengen, kanthi pundhak ing posisi ngadeg. Kekurangane template fitting yaiku biaya komputasi sing luwih dhuwur saka iterasi sing diulang, nanging, amarga peningkatan kinerja komputer sing signifikan, iki ora dadi masalah maneh. Kanthi nganalisis nilai koordinat simpul sing mbentuk model mesh nggunakake teknik analisis multivariat kayata analisis komponen utama (PCA), bisa nganalisis owah-owahan ing kabeh bentuk permukaan lan bentuk virtual ing posisi apa wae ing distribusi. bisa ditampa. Hitung lan visualisasi53. Saiki, model mesh sing digawe nganggo template fitting digunakake sacara wiyar ing analisis bentuk ing macem-macem lapangan52,54,55,56,57,58,59,60.
Kemajuan teknologi perekaman mesh fleksibel, ditambah karo perkembangan piranti pemindaian 3D portabel sing cepet sing bisa mindhai kanthi resolusi, kecepatan, lan mobilitas sing luwih dhuwur tinimbang CT, nggampangake ngrekam data permukaan 3D tanpa preduli lokasi. Dadi, ing bidang antropologi biologis, teknologi anyar kasebut ningkatake kemampuan kanggo ngukur lan nganalisis spesimen manungsa sacara statistik, kalebu spesimen tengkorak, sing dadi tujuan saka panliten iki.
Ringkesane, panliten iki nggunakake teknologi pemodelan homologi 3D canggih adhedhasar pencocokan cithakan (Gambar 1) kanggo ngevaluasi 342 spesimen tengkorak sing dipilih saka 148 populasi ing saindenging jagad liwat perbandingan geografis ing saindenging jagad. Keragaman morfologi kranial (Tabel 1). Kanggo ngetung owah-owahan ing morfologi tengkorak, kita ngetrapake analisis PCA lan karakteristik operasi panrima (ROC) menyang set data model homologi sing digawe. Temuan kasebut bakal nyumbang kanggo pangerten sing luwih apik babagan owah-owahan global ing morfologi kranial, kalebu pola regional lan urutan owah-owahan sing mudhun, owah-owahan sing berkorelasi antarane segmen kranial, lan anané tren alometrik. Sanajan panliten iki ora ngatasi data babagan variabel ekstrinsik sing diwakili dening iklim utawa kahanan diet sing bisa mengaruhi morfologi kranial, pola geografis morfologi kranial sing didokumentasikake ing panliten kita bakal mbantu njelajah faktor lingkungan, biomekanik, lan genetik saka variasi kranial.
Tabel 2 nuduhake nilai eigen lan koefisien kontribusi PCA sing diterapake ing set data sing ora standar saka 17.709 simpul (53.127 koordinat XYZ) saka 342 model tengkorak homolog. Akibate, 14 komponen utama diidentifikasi, sing kontribusine marang varians total luwih saka 1%, lan total pangsa varians yaiku 83,68%. Vektor pemuatan saka 14 komponen utama dicathet ing Tabel Tambahan S1, lan skor komponen sing diitung kanggo 342 sampel tengkorak ditampilake ing Tabel Tambahan S2.
Panliten iki ngevaluasi sangang komponen utama kanthi kontribusi luwih saka 2%, sawetara nuduhake variasi geografis sing substansial lan signifikan ing morfologi kranial. Gambar 2 nggambarake kurva sing diasilake saka analisis ROC kanggo nggambarake komponen PCA sing paling efektif kanggo menehi ciri utawa misahake saben kombinasi sampel ing antarane unit geografis utama (contone, antarane negara Afrika lan non-Afrika). Kombinasi Polinesia ora diuji amarga ukuran sampel cilik sing digunakake ing tes iki. Data babagan pentinge bedane AUC lan statistik dhasar liyane sing diitung nggunakake analisis ROC dituduhake ing Tabel Tambahan S3.
Kurva ROC diterapake ing sangang prakiraan komponen utama adhedhasar set data vertex sing kasusun saka 342 model tengkorak homolog lanang. AUC: Area ing sangisore kurva kanthi signifikansi 0,01% sing digunakake kanggo mbedakake saben kombinasi geografis saka kombinasi total liyane. TPF positif sejati (diskriminasi efektif), FPF positif palsu (diskriminasi ora valid).
Interpretasi kurva ROC dirangkum ing ngisor iki, mung fokus ing komponen sing bisa mbedakake klompok pambanding kanthi duwe AUC sing gedhe utawa relatif gedhe lan tingkat signifikansi sing dhuwur kanthi probabilitas ing ngisor 0,001. Kompleks Asia Kidul (Gambar 2a), sing utamane kasusun saka sampel saka India, beda banget karo sampel campuran geografis liyane amarga komponen pertama (PC1) duwe AUC sing luwih gedhe (0,856) dibandhingake karo komponen liyane. Fitur saka kompleks Afrika (Gambar 2b) yaiku AUC PC2 sing relatif gedhe (0,834). Austro-Melanesia (Gambar 2c) nuduhake tren sing padha karo wong Afrika Sub-Sahara liwat PC2 kanthi AUC sing relatif luwih gedhe (0,759). Wong Eropa (Gambar 2d) jelas beda ing kombinasi PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) lan PC6 (AUC = 0,671), sampel Asia Timur Laut (Gambar 2e) beda banget karo PC4, kanthi relatif luwih gedhe 0,714, lan bedane karo PC3 ringkih (AUC = 0,688). Klompok ing ngisor iki uga diidentifikasi kanthi nilai AUC sing luwih murah lan tingkat signifikansi sing luwih dhuwur: Asil kanggo PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) lan PC1 (AUC = 0,649) nuduhake yen Pribumi Amerika (Gambar 2f) kanthi karakteristik tartamtu sing ana gandhengane karo komponen kasebut, wong Asia Tenggara (Gambar 2g) dibedakake ing antarane PC3 (AUC = 0,660) lan PC9 (AUC = 0,663), nanging pola kanggo sampel saka Timur Tengah (Gambar 2h) (kalebu Afrika Lor) cocog. Dibandingake karo liyane ora ana bedane sing akeh.
Ing langkah sabanjure, kanggo nerjemahake kanthi visual simpul sing berkorelasi dhuwur, area permukaan kanthi nilai beban dhuwur luwih saka 0,45 diwarnai nganggo informasi koordinat X, Y, lan Z, kaya sing dituduhake ing Gambar 3. Area abang nuduhake korelasi dhuwur karo koordinat sumbu X, sing cocog karo arah transversal horisontal. Wilayah ijo berkorelasi dhuwur karo koordinat vertikal sumbu Y, lan wilayah biru peteng berkorelasi dhuwur karo koordinat sagital sumbu Z. Wilayah biru enom digandhengake karo sumbu koordinat Y lan sumbu koordinat Z; jambon - area campuran sing digandhengake karo sumbu koordinat X lan Z; kuning - area sing digandhengake karo sumbu koordinat X lan Y; Area putih kasusun saka sumbu koordinat X, Y lan Z sing dipantulake. Mulane, ing ambang nilai beban iki, PC 1 utamane digandhengake karo kabeh permukaan tengkorak. Wangun tengkorak virtual 3 SD ing sisih ngelawan sumbu komponen iki uga digambarake ing gambar iki, lan gambar sing bengkong ditampilake ing Video Tambahan S1 kanggo ngonfirmasi kanthi visual manawa PC1 ngemot faktor ukuran tengkorak sakabèhé.
Distribusi frekuensi skor PC1 (kurva normal fit), peta warna permukaan tengkorak berkorelasi tinggi dengan simpul PC1 (panjelasan warna relatif terhadap Besarnya sisi berlawanan dari sumbu ini adalah 3 SD. Skala tersebut adalah bola hijau dengan diameter 50 mm.
Gambar 3 nuduhake plot distribusi frekuensi (kurva normal fit) saka skor PC1 individu sing diitung kanthi kapisah kanggo 9 unit geografis. Saliyane prakiraan kurva ROC (Gambar 2), prakiraan wong Asia Kidul nganti sawetara tingkat miring menyang kiwa amarga tengkorake luwih cilik tinimbang klompok regional liyane. Kaya sing dituduhake ing Tabel 1, wong Asia Kidul iki makili klompok etnis ing India kalebu Kepulauan Andaman lan Nicobar, Sri Lanka lan Bangladesh.
Koefisien dimensi ditemokake ing PC1. Panemon wilayah sing berkorelasi dhuwur lan wujud virtual nyebabake panjelasan faktor wujud kanggo komponen liyane kajaba PC1; Nanging, faktor ukuran ora mesthi diilangi kanthi lengkap. Kaya sing dituduhake kanthi mbandhingake kurva ROC (Gambar 2), PC2 lan PC4 minangka sing paling diskriminatif, diikuti dening PC6 lan PC7. PC3 lan PC9 efektif banget kanggo mbagi populasi sampel dadi unit geografis. Dadi, pasangan sumbu komponen iki kanthi skematis nggambarake scatterplot skor PC lan permukaan warna sing berkorelasi dhuwur karo saben komponen, uga deformasi wujud virtual kanthi dimensi sisih ngelawan 3 SD (Gambar 4, 5, 6). Jangkoan lambung cembung sampel saka saben unit geografis sing diwakili ing plot kasebut kira-kira 90%, sanajan ana sawetara tingkat tumpang tindih ing kluster. Tabel 3 nyedhiyakake panjelasan babagan saben komponen PCA.
Plot sebaran skor PC2 lan PC4 kanggo individu kranial saka sangang unit geografis (ndhuwur) lan patang unit geografis (ngisor), plot warna permukaan tengkorak saka simpul sing berkorelasi banget karo saben PC (relatif marang X, Y, Z). Panjelasan warna sumbu: deleng teks), lan deformasi bentuk virtual ing sisih ngelawan saka sumbu kasebut yaiku 3 SD. Skala kasebut minangka bola ijo kanthi diameter 50 mm.
Plot sebaran skor PC6 lan PC7 kanggo individu kranial saka sangang unit geografis (ndhuwur) lan rong unit geografis (ngisor), plot warna permukaan kranial kanggo simpul berkorelasi banget karo saben PC (relatif marang X, Y, Z). Panjelasan warna sumbu: deleng teks), lan deformasi bentuk virtual ing sisih ngelawan sumbu kasebut yaiku 3 SD. Skala kasebut minangka bola ijo kanthi diameter 50 mm.
Plot sebaran skor PC3 lan PC9 kanggo individu tengkorak saka sangang unit geografis (ndhuwur) lan telung unit geografis (ngisor), lan plot warna permukaan tengkorak (relatif marang sumbu X, Y, Z) saka simpul sing ana hubungane banget karo saben interpretasi warna PC: cm . teks), uga deformasi bentuk virtual ing sisih ngelawan saka sumbu kasebut kanthi magnitudo 3 SD. Skala kasebut minangka bola ijo kanthi diameter 50 mm.
Ing grafik sing nuduhake skor PC2 lan PC4 (Gambar 4, Video Tambahan S2, S3 sing nuduhake gambar sing cacat), peta warna permukaan uga ditampilake nalika ambang nilai beban disetel luwih dhuwur tinimbang 0,4, sing luwih murah tinimbang ing PC1 amarga PC2 menehi nilai total beban luwih murah tinimbang ing PC1.
Pemanjangan lobus frontal lan oksipital ing arah sagital ing sadawane sumbu Z (biru peteng) lan lobus parietal ing arah koronal (abang) ing jambon), sumbu Y oksiput (ijo) lan sumbu Z bathuk (biru peteng). Grafik iki nuduhake skor kanggo kabeh wong ing saindenging jagad; Nanging, nalika kabeh sampel sing kasusun saka akeh klompok ditampilake bebarengan bebarengan, interpretasi pola panyebaran cukup angel amarga akeh tumpang tindih; mulane, mung saka papat unit geografis utama (yaiku, Afrika, Australasia-Melanesia, Eropa, lan Asia Timur Laut), sampel kasebar ing ngisor grafik kanthi deformasi kranial virtual 3 SD ing kisaran skor PC iki. Ing gambar kasebut, PC2 lan PC4 minangka pasangan skor. Wong Afrika lan Austro-Melanesia luwih tumpang tindih lan kasebar ing sisih tengen, dene wong Eropa kasebar ing sisih kiwa ndhuwur lan wong Asia Timur Laut cenderung nglumpuk ing sisih kiwa ngisor. Sumbu horisontal PC2 nuduhake yen wong Melanesia Afrika/Australia duwe neurokranium sing relatif luwih dawa tinimbang wong liya. PC4, ing ngendi kombinasi Eropa lan Asia lor-wetan dipisahake kanthi longgar, digandhengake karo ukuran relatif lan proyeksi balung zygomatik lan kontur lateral calvarium. Skema penilaian nuduhake yen wong Eropa duwe balung rahang ndhuwur lan zygomatik sing relatif sempit, ruang fosa temporal sing luwih cilik sing diwatesi dening lengkungan zygomatik, balung frontal sing dhuwur vertikal lan balung oksipital sing rata lan cendhek, dene wong Asia Lor-wetan cenderung duwe balung zygomatik sing luwih amba lan luwih nonjol. Lobus frontal miring, dasar balung oksipital mundhak.
Nalika fokus ing PC6 lan PC7 (Gambar 5) (Video Tambahan S4, S5 sing nuduhake gambar sing cacat), plot warna nuduhake ambang nilai beban sing luwih gedhe tinimbang 0,3, sing nuduhake yen PC6 ana gandhengane karo morfologi rahang ndhuwur utawa alveolar (abang: sumbu X lan ijo). Sumbu Y), bentuk balung temporal (biru: sumbu Y lan Z) lan bentuk balung oksipital (jambon: sumbu X lan Z). Saliyane jembar bathuk (abang: sumbu X), PC7 uga berkorelasi karo dhuwure alveoli rahang ndhuwur anterior (ijo: sumbu Y) lan bentuk sirah sumbu Z ing sekitar wilayah parietotemporal (biru peteng). Ing panel ndhuwur Gambar 5, kabeh sampel geografis disebar miturut skor komponen PC6 lan PC7. Amarga ROC nuduhake yen PC6 ngemot fitur sing unik kanggo Eropa lan PC7 makili fitur Pribumi Amerika ing analisis iki, rong sampel regional iki diplot kanthi selektif ing pasangan sumbu komponen iki. Pribumi Amerika, sanajan akeh kalebu ing sampel, kasebar ing pojok kiwa ndhuwur; Kosok baline, akeh sampel Eropa cenderung dumunung ing pojok tengen ngisor. Pasangan PC6 lan PC7 makili proses alveolar sing sempit lan neurocranium sing relatif amba saka wong Eropa, dene wong Amerika ditondoi kanthi bathuk sing sempit, rahang ndhuwur sing luwih gedhe, lan proses alveolar sing luwih amba lan luwih dhuwur.
Analisis ROC nuduhake yen PC3 lan/utawa PC9 umum ana ing populasi Asia Tenggara lan Timur Laut. Mula, pasangan skor PC3 (rai ndhuwur ijo ing sumbu y) lan PC9 (rai ngisor ijo ing sumbu y) (Gambar 6; Video Tambahan S6, S7 nyedhiyakake gambar sing diowahi) nggambarake keragaman wong Asia Timur. , sing kontras banget karo proporsi rai sing dhuwur saka wong Asia Timur Laut lan bentuk rai sing cendhek saka wong Asia Tenggara. Kejaba fitur rai kasebut, ciri liyane saka sawetara wong Asia Timur Laut yaiku kemiringan lambda balung oksipital, dene sawetara wong Asia Tenggara duwe dasar tengkorak sing sempit.
Katrangan ing ndhuwur babagan komponen utama lan katrangan PC5 lan PC8 wis diilangi amarga ora ana ciri regional tartamtu sing ditemokake ing antarane sangang unit geografis utama. PC5 nuduhake ukuran proses mastoid balung temporal, lan PC8 nggambarake asimetri saka bentuk tengkorak sakabèhé, loro-lorone nuduhake variasi paralel antarane sangang kombinasi sampel geografis.
Saliyané scatterplot skor PCA tingkat individu, kita uga nyedhiyakake scatterplot rata-rata klompok kanggo perbandingan sakabèhé. Kanggo tujuan iki, model homologi kranial rata-rata digawe saka set data vertex model homologi individu saka 148 klompok ètnis. Plot bivariat saka set skor kanggo PC2 lan PC4, PC6 lan PC7, lan PC3 lan PC9 dituduhake ing Gambar Tambahan S1, kabeh diitung minangka model tengkorak rata-rata kanggo sampel 148 individu. Kanthi cara iki, scatterplot ndhelikake prabédan individu ing saben klompok, saéngga interpretasi sing luwih jelas babagan kamiripan tengkorak amarga distribusi regional sing ndasari, ing ngendi pola cocog karo sing digambarake ing plot individu kanthi tumpang tindih sing luwih sithik. Gambar Tambahan S2 nuduhake model rata-rata sakabèhé kanggo saben unit geografis.
Saliyané PC1, sing ana gandhèngané karo ukuran sakabèhé (Tabel Tambahan S2), hubungan alometrik antara ukuran sakabèhé lan wujud tengkorak uga diteliti nganggo dimensi sentroid lan set prakiraan PCA saka data sing ora dinormalisasi. Koefisien alometrik, nilai konstan, nilai t, lan nilai P ing uji signifikansi dituduhake ing Tabel 4. Ora ana komponen pola alometrik sing signifikan sing ana gandhèngané karo ukuran tengkorak sakabèhé sing ditemokaké ing morfologi kranial apa waé ing tingkat P < 0,05.
Amarga sawetara faktor ukuran bisa uga kalebu ing prakiraan PC adhedhasar set data sing ora dinormalisasi, kita luwih lanjut nliti tren alometrik antarane ukuran centroid lan skor PC sing diitung nggunakake set data sing dinormalisasi dening ukuran centroid (asil PCA lan set skor ditampilake ing Tabel Tambahan S6). , C7). Tabel 4 nuduhake asil analisis alometrik. Dadi, tren alometrik sing signifikan ditemokake ing tingkat 1% ing PC6 lan ing tingkat 5% ing PC10. Gambar 7 nuduhake lereng regresi hubungan log-linear iki antarane skor PC lan ukuran centroid karo dummies (± 3 SD) ing salah siji ujung ukuran log centroid. Skor PC6 minangka rasio dhuwur relatif lan jembar tengkorak. Nalika ukuran tengkorak mundhak, tengkorak lan rai dadi luwih dhuwur, lan bathuk, soket mata lan bolongan irung cenderung luwih cedhak bebarengan ing sisih lateral. Pola panyebaran sampel nuduhake yen proporsi iki biasane ditemokake ing wong Asia Timur Laut lan Pribumi Amerika. Kajaba iku, PC10 nuduhake tren menyang pangurangan proporsional ing jembar tengah rai tanpa preduli saka wilayah geografis.
Kanggo hubungan alometrik sing signifikan sing kadhaptar ing tabel, kemiringan regresi log-linier antarane proporsi PC saka komponen wujud (dipikolehi saka data normalisasi) lan ukuran sentroid, deformasi wujud virtual nduweni ukuran 3 SD ing sisih ngelawan saka garis 4.
Pola owah-owahan morfologi kranial ing ngisor iki wis dituduhake liwat analisis set data model permukaan 3D homolog. Komponen pertama PCA ana hubungane karo ukuran tengkorak sakabèhé. Wis suwe dianggep manawa tengkorak sing luwih cilik saka wong Asia Kidul, kalebu spesimen saka India, Sri Lanka lan Kepulauan Andaman, Bangladesh, amarga ukuran awak sing luwih cilik, konsisten karo aturan ekogeografi Bergmann utawa aturan pulo613,5,16,25,27,62. Sing pertama ana hubungane karo suhu, lan sing nomer loro gumantung saka papan sing kasedhiya lan sumber daya panganan saka ceruk ekologis. Antarane komponen bentuk, owah-owahan paling gedhe yaiku rasio dawa lan jembar kubah kranial. Fitur iki, sing diarani PC2, nggambarake hubungan sing cedhak antarane tengkorak Austro-Melanesia lan Afrika sing proporsional dawa, uga bedane saka tengkorak bunder saka sawetara wong Eropa lan Asia Timur Laut. Karakteristik kasebut wis dilaporake ing akeh panliten sadurunge adhedhasar pangukuran linier sing prasaja37,63,64. Kajaba iku, sipat iki ana gandheng cenenge karo brachycephaly ing wong non-Afrika, sing wis suwe dirembug ing panliten antropometrik lan osteometrik. Hipotesis utama ing mburi panjelasan iki yaiku penurunan pengunyahan, kayata penipisan otot temporalis, nyuda tekanan ing kulit sirah njaba5,8,9,10,11,12,13. Hipotesis liyane nglibatake adaptasi menyang iklim adhem kanthi nyuda area permukaan sirah, sing nuduhake yen tengkorak sing luwih bunder nyuda area permukaan luwih apik tinimbang bentuk bunder, miturut aturan Allen16,17,25. Adhedhasar asil panliten saiki, hipotesis kasebut mung bisa ditaksir adhedhasar korelasi silang segmen kranial. Ringkesane, asil PCA kita ora ndhukung hipotesis manawa rasio dawa-jembar kranial dipengaruhi sacara signifikan dening kondisi ngunyah, amarga beban PC2 (komponen dawa/brachycephalic) ora ana gandheng cenenge kanthi signifikan karo proporsi rai (kalebu dimensi rahang ndhuwur relatif). lan ruang relatif fossa temporal (sing nggambarake volume otot temporalis). Panliten kita saiki ora nganalisa hubungan antarane bentuk tengkorak lan kondisi lingkungan geologis kayata suhu; nanging, panjelasan sing adhedhasar aturan Allen bisa uga pantes dipertimbangkan minangka hipotesis kandidat kanggo njelasake brachycephalon ing wilayah iklim adhem.
Variasi sing signifikan banjur ditemokake ing PC4, sing nuduhake yen wong Asia Timur Laut duwe balung zygomatik sing gedhe lan nonjol ing balung maksila lan zygomatik. Temuan iki konsisten karo ciri khusus wong Siberia sing misuwur, sing dianggep wis adaptasi karo iklim sing adhem banget kanthi gerakan maju balung zygomatik, sing nyebabake volume sinus sing tambah akeh lan rai sing luwih rata 65. Temuan anyar saka model homolog kita yaiku pipi sing mlengkung ing wong Eropa digandhengake karo lereng frontal sing suda, uga balung oksipital sing rata lan sempit lan cekung nuchal. Kosok baline, wong Asia Timur Laut cenderung duwe bathuk sing miring lan wilayah oksipital sing mundhak. Panliten babagan balung oksipital nggunakake metode morfometrik geometris 35 wis nuduhake yen tengkorak Asia lan Eropa duwe kurva nuchal sing luwih rata lan posisi oksiput sing luwih murah dibandhingake karo wong Afrika. Nanging, plot sebaran pasangan PC2 lan PC4 lan PC3 lan PC9 nuduhake variasi sing luwih gedhe ing wong Asia, dene wong Eropa ditondoi kanthi dasar oksiput sing rata lan oksiput sing luwih murah. Ketidakkonsistenan karakteristik Asia antarane panliten bisa uga amarga beda sampel etnis sing digunakake, amarga kita njupuk sampel akeh klompok etnis saka spektrum sing amba ing Asia Timur Laut lan Tenggara. Owah-owahan ing bentuk balung oksipital asring digandhengake karo perkembangan otot. Nanging, panjelasan adaptif iki ora nerangake korelasi antarane bentuk bathuk lan oksiput, sing dituduhake ing panliten iki nanging ora mungkin dituduhake kanthi lengkap. Ing babagan iki, penting kanggo nimbang hubungan antarane keseimbangan bobot awak lan pusat gravitasi utawa sambungan serviks (foramen magnum) utawa faktor liyane.
Komponen penting liyane sing nduweni variasi gedhe ana hubungane karo perkembangan aparatus pengunyah, sing diwakili dening fossa maksila lan temporal, sing diterangake kanthi kombinasi skor PC6, PC7 lan PC4. Pengurangan sing signifikan ing segmen kranial iki ndadekake individu Eropa luwih penting tinimbang klompok geografis liyane. Fitur iki wis diinterpretasikake minangka akibat saka penurunan stabilitas morfologi rai amarga perkembangan awal teknik pertanian lan persiapan panganan, sing banjur nyuda beban mekanik ing aparatus pengunyah tanpa aparatus pengunyah sing kuat9,12,28,66. Miturut hipotesis fungsi pengunyah, 28 iki diiringi owah-owahan fleksi dasar tengkorak menyang sudut kranial sing luwih akut lan atap kranial sing luwih bunder. Saka perspektif iki, populasi pertanian cenderung duwe rai sing kompak, kurang tonjolan mandibula, lan meninges sing luwih globular. Mulane, deformasi iki bisa diterangake kanthi garis besar umum bentuk lateral tengkorak wong Eropa kanthi organ pengunyah sing suda. Nanging, miturut panliten iki, interpretasi iki rumit amarga signifikansi fungsional saka hubungan morfologis antarane neurocranium globose lan perkembangan aparatus pengunyahan kurang bisa ditampa, kaya sing dianggep ing interpretasi PC2 sadurunge.
Bentenane antarane wong Asia Timur Laut lan Asia Tenggara digambarake kanthi kontras antarane rai sing dhuwur kanthi balung oksipital sing miring lan rai sing cendhak kanthi dasar tengkorak sing sempit, kaya sing dituduhake ing PC3 lan PC9. Amarga kekurangan data geoekologis, panliten kita mung menehi panjelasan winates kanggo temuan iki. Panjelasan sing bisa ditindakake yaiku adaptasi karo iklim utawa kahanan nutrisi sing beda. Saliyane adaptasi ekologis, beda lokal ing sejarah populasi ing Asia Timur Laut lan Tenggara uga digatekake. Contone, ing Eurasia wétan, model rong lapisan wis dihipotesisake kanggo mangerteni panyebaran manungsa modern sacara anatomis (AMH) adhedhasar data morfometrik kranial67,68. Miturut model iki, "tingkat pertama", yaiku, klompok asli penjajah AMH Pleistosen Akhir, duwe keturunan langsung saka penduduk asli wilayah kasebut, kaya Austro-Melanesia modern (hal. Stratum Pertama). , lan mengko ngalami campuran skala gedhe saka wong-wong tani lor kanthi ciri khas Asia lor-wetan (lapisan kapindho) menyang wilayah kasebut (udakara 4.000 taun kepungkur). Aliran gen sing dipetakan nggunakake model "rong lapisan" bakal dibutuhake kanggo mangerteni bentuk tengkorak Asia Tenggara, amarga bentuk tengkorak Asia Tenggara bisa uga gumantung sebagian marang warisan genetik tingkat pertama lokal.
Kanthi netepake kamiripan kranial nggunakake unit geografis sing dipetakan nggunakake model homolog, kita bisa nyimpulake sejarah populasi AMF sing ndasari ing skenario ing njaba Afrika. Akeh model "metu saka Afrika" sing beda-beda sing wis diusulake kanggo nerangake distribusi AMF adhedhasar data rangka lan genomik. Saka jumlah kasebut, panliten anyar nuduhake yen kolonisasi AMH ing wilayah njaba Afrika diwiwiti kira-kira 177.000 taun kepungkur69,70. Nanging, distribusi jarak jauh AMF ing Eurasia sajrone periode iki isih durung mesthi, amarga habitat fosil awal iki diwatesi ing Timur Tengah lan Mediterania cedhak Afrika. Kasus sing paling gampang yaiku pemukiman tunggal ing sadawane rute migrasi saka Afrika menyang Eurasia, ngliwati alangan geografis kayata Himalaya. Model liyane nuduhake pirang-pirang gelombang migrasi, sing pertama nyebar saka Afrika ing sadawane pesisir Samudra Hindia menyang Asia Tenggara lan Australia, banjur nyebar menyang Eurasia sisih lor. Umume panliten kasebut ngonfirmasi yen AMF nyebar adoh ngluwihi Afrika udakara 60.000 taun kepungkur. Ing babagan iki, sampel Australasia-Melanesia (kalebu Papua) nuduhake kamiripan sing luwih gedhe karo sampel Afrika tinimbang karo seri geografis liyane ing analisis komponen utama model homologi. Temuan iki ndhukung hipotesis yen klompok distribusi AMF pisanan ing sadawane pinggiran kidul Eurasia muncul langsung ing Afrika22,68 tanpa owah-owahan morfologis sing signifikan minangka respon kanggo iklim tartamtu utawa kahanan penting liyane.
Babagan wutah alometrik, analisis nggunakake komponen wujud sing dijupuk saka set data sing beda sing dinormalisasi dening ukuran centroid nuduhake tren alometrik sing signifikan ing PC6 lan PC10. Kaloro komponen kasebut ana hubungane karo wujud bathuk lan bagean rai, sing dadi luwih sempit nalika ukuran tengkorak mundhak. Wong Asia Timur Laut lan Amerika cenderung duwe fitur iki lan duwe tengkorak sing relatif gedhe. Temuan iki mbantah pola alometrik sing dilapurake sadurunge ing ngendi otak sing luwih gedhe duwe lobus frontal sing relatif luwih amba ing wilayah sing diarani "Broca's cap", sing nyebabake tambah jembar lobus frontal34. Bedane iki diterangake dening beda ing set sampel; Panliten kita nganalisa pola alometrik ukuran tengkorak sakabèhé nggunakake populasi modern, lan studi komparatif ngatasi tren jangka panjang ing evolusi manungsa sing ana gandhengane karo ukuran otak.
Babagan alometri rai, salah sawijining panliten sing nggunakake data biometrik78 nemokake manawa bentuk lan ukuran rai bisa uga rada ana korelasine, dene panliten kita nemokake manawa tengkorak sing luwih gedhe cenderung digandhengake karo rai sing luwih dhuwur lan luwih sempit. Nanging, konsistensi data biometrik ora jelas; Tes regresi sing mbandhingake alometri ontogenetik lan alometri statis nuduhake asil sing beda. Kecenderungan alometrik menyang bentuk tengkorak bunder amarga tambah dhuwur uga wis dilaporake; nanging, kita ora nganalisis data dhuwur. Panliten kita nuduhake manawa ora ana data alometrik sing nuduhake korelasi antarane proporsi globular kranial lan ukuran kranial sakabèhé.
Senajan panliten kita saiki ora ngrembug data babagan variabel ekstrinsik sing diwakili dening iklim utawa kondisi diet sing cenderung mengaruhi morfologi kranial, set data gedhe model permukaan kranial 3D homolog sing digunakake ing panliten iki bakal mbantu ngevaluasi variasi morfologi fenotipik sing berkorelasi. Faktor lingkungan kayata diet, iklim lan kondisi nutrisi, uga gaya netral kayata migrasi, aliran gen lan hanyutan genetik.
Panliten iki kalebu 342 spesimen tengkorak lanang sing diklumpukake saka 148 populasi ing 9 unit geografis (Tabel 1). Umume klompok minangka spesimen asli geografis, dene sawetara klompok ing Afrika, Asia Timur Laut/Tenggara lan Amerika (kadhaptar miring) ditetepake sacara etnis. Akeh spesimen tengkorak dipilih saka basis data pangukuran tengkorak miturut definisi pangukuran tengkorak Martin sing diwenehake dening Tsunehiko Hanihara. Kita milih tengkorak lanang sing representatif saka kabeh klompok etnis ing donya. Kanggo ngenali anggota saben klompok, kita ngetung jarak Euclidean adhedhasar 37 pangukuran tengkorak saka rata-rata klompok kanggo kabeh individu sing kalebu klompok kasebut. Ing kasus paling umum, kita milih 1-4 sampel kanthi jarak paling cilik saka rata-rata (Tabel Tambahan S4). Kanggo klompok kasebut, sawetara sampel dipilih kanthi acak yen ora kadhaptar ing basis data pangukuran Hahara.
Kanggo perbandingan statistik, 148 sampel populasi dikelompokake dadi unit geografis utama, kaya sing dituduhake ing Tabel 1. Klompok "Afrika" mung kasusun saka sampel saka wilayah sub-Sahara. Spesimen saka Afrika Lor kalebu ing "Timur Tengah" bebarengan karo spesimen saka Asia Kulon kanthi kahanan sing padha. Klompok Asia Timur Laut mung kalebu wong keturunan non-Eropa, lan klompok Amerika mung kalebu Pribumi Amerika. Utamane, klompok iki kasebar ing wilayah sing jembar ing bawana Amerika Lor lan Kidul, ing macem-macem lingkungan. Nanging, kita nimbang sampel AS ing unit geografis tunggal iki, diwenehi sejarah demografi Pribumi Amerika sing dianggep asale saka Asia Timur Laut, preduli saka pirang-pirang migrasi 80.
Kita ngrekam data permukaan 3D saka spesimen tengkorak sing kontras iki nggunakake pemindai 3D resolusi dhuwur (EinScan Pro dening Shining 3D Co Ltd, resolusi minimal: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) banjur nggawe mesh. Model mesh kasusun saka kira-kira 200.000–400.000 simpul, lan piranti lunak sing kalebu digunakake kanggo ngisi bolongan lan ngalusake pinggiran.
Ing langkah pisanan, kita nggunakake data pindai saka tengkorak apa wae kanggo nggawe model tengkorak bolong siji-template sing kasusun saka 4485 simpul (8728 pasuryan poligonal). Dasar wilayah tengkorak, sing kasusun saka balung sphenoid, balung temporal petrosa, langit-langit, alveoli maksila, lan untu, dicopot saka model bolong template. Alesane yaiku struktur kasebut kadhangkala ora lengkap utawa angel dirampungake amarga bagean sing tipis utawa landhep kayata permukaan pterygoid lan proses styloid, keausan untu lan/utawa set untu sing ora konsisten. Dasar tengkorak ing sekitar foramen magnum, kalebu dasar, ora direseksi amarga iki minangka lokasi sing penting sacara anatomis kanggo lokasi sendi serviks lan dhuwur tengkorak kudu ditaksir. Gunakake cincin pangilon kanggo mbentuk template sing simetris ing loro-lorone. Lakoni meshing isotropik kanggo ngowahi bentuk poligonal dadi sama sisi sabisa.
Sabanjure, 56 landmark ditugasake menyang simpul sing cocog sacara anatomis saka model cithakan nggunakake piranti lunak HBM-Rugle. Setelan landmark njamin akurasi lan stabilitas posisi landmark lan njamin homologi lokasi kasebut ing model homologi sing digawe. Lokasi kasebut bisa diidentifikasi adhedhasar karakteristik spesifik, kaya sing dituduhake ing Tabel Tambahan S5 lan Gambar Tambahan S3. Miturut definisi Bookstein81, umume landmark kasebut minangka landmark Tipe I sing dumunung ing persimpangan telung struktur, lan sawetara minangka landmark Tipe II kanthi titik kelengkungan maksimum. Akeh landmark sing ditransfer saka titik sing ditetepake kanggo pangukuran kranial linier ing definisi Martin 36. Kita netepake 56 landmark sing padha kanggo model sing dipindai saka 342 spesimen tengkorak, sing ditugasake kanthi manual menyang simpul sing cocog sacara anatomis kanggo ngasilake model homologi sing luwih akurat ing bagean sabanjure.
Sistem koordinat sing berpusat ing sirah ditetepake kanggo njlèntrèhaké data pindai lan cithakan, kaya sing dituduhake ing Gambar Tambahan S4. Bidang XZ yaiku bidang horisontal Frankfurt sing ngliwati titik paling dhuwur (definisi Martin: bagean) saka pinggiran ndhuwur kanal auditori eksternal kiwa lan tengen lan titik paling endhek (definisi Martin: orbit) saka pinggiran ngisor orbit kiwa. . Sumbu X yaiku garis sing nyambungake sisih kiwa lan tengen, lan X+ yaiku sisih tengen. Bidang YZ ngliwati tengah bagean kiwa lan tengen lan oyot irung: Y+ munggah, Z+ maju. Titik referensi (asal: koordinat nol) disetel ing persimpangan bidang YZ (midplane), bidang XZ (bidang Frankfort) lan bidang XY (bidang koronal).
Kita nggunakake piranti lunak HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) kanggo nggawe model bolong homolog kanthi nindakake pas template nggunakake 56 titik landmark (sisih kiwa Gambar 1). Komponen piranti lunak inti, sing asline dikembangake dening Pusat Riset Manusia Digital ing Institut Sains lan Teknologi Industri Lanjutan ing Jepang, diarani HBM lan nduweni fungsi kanggo pas template nggunakake landmark lan nggawe model bolong alus nggunakake permukaan partisi82. Versi piranti lunak sabanjure (mHBM)83 nambahake fitur kanggo pas pola tanpa landmark kanggo nambah kinerja pas. HBM-Rugle nggabungake piranti lunak mHBM karo fitur tambahan sing ramah pangguna kalebu ngatur sistem koordinat lan ngowahi ukuran data input. Keandalan akurasi pas piranti lunak wis dikonfirmasi ing pirang-pirang panliten52,54,55,56,57,58,59,60.
Nalika masang cithakan HBM-Rugle nggunakake landmark, model mesh cithakan ditumpangake ing data pindai target kanthi registrasi kaku adhedhasar teknologi ICP (minimalake jumlah jarak antarane landmark sing cocog karo cithakan lan data pindai target), banjur kanthi deformasi non-kaku saka mesh, cithakan kasebut diadaptasi menyang data pindai target. Proses pas iki diulang kaping telu nggunakake nilai sing beda saka rong parameter pas kanggo nambah akurasi pas. Salah sawijining parameter iki mbatesi jarak antarane model kisi cithakan lan data pindai target, lan liyane menehi paukuman jarak antarane landmark cithakan lan landmark target. Model mesh cithakan sing cacat banjur dipérang manèh nggunakake algoritma subdivisi permukaan siklik 82 kanggo nggawe model mesh sing luwih alus sing kasusun saka 17.709 simpul (34.928 poligon). Pungkasan, model kisi cithakan sing dipartisi cocog karo data pindai target kanggo ngasilake model homologi. Amarga lokasi landmark rada beda karo sing ana ing data pindai target, model homologi disetel kanthi apik kanggo njlèntrèhaké nggunakake sistem koordinat orientasi sirah sing diterangake ing bagean sadurunge. Jarak rata-rata antarane landmark model homolog sing cocog lan data pindai target ing kabeh sampel yaiku <0,01 mm. Diitung nggunakake fungsi HBM-Rugle, jarak rata-rata antarane titik data model homologi lan data pindai target yaiku 0,322 mm (Tabel Tambahan S2).
Kanggo njelasake owah-owahan ing morfologi kranial, 17.709 simpul (53.127 koordinat XYZ) saka kabeh model homolog dianalisis kanthi analisis komponen utama (PCA) nggunakake piranti lunak HBS sing digawe dening Pusat Ilmu Pengetahuan Manusia Digital ing Institut Ilmu Pengetahuan lan Teknologi Industri Lanjutan., Jepang (dealer distribusi: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Banjur kita nyoba ngetrapake PCA menyang set data sing ora dinormalisasi lan set data dinormalisasi miturut ukuran centroid. Mangkono, PCA adhedhasar data sing ora standar bisa luwih jelas nggambarake bentuk kranial saka sangang unit geografis lan nggampangake interpretasi komponen tinimbang PCA nggunakake data standar.
Artikel iki nampilake jumlah komponen utama sing dideteksi kanthi kontribusi luwih saka 1% saka total varians. Kanggo nemtokake komponen utama sing paling efektif kanggo mbedakake klompok ing antarane unit geografis utama, analisis karakteristik operasi panrima (ROC) diterapake ing skor komponen utama (PC) kanthi kontribusi luwih saka 2% 84. Analisis iki ngasilake kurva probabilitas kanggo saben komponen PCA kanggo nambah kinerja klasifikasi lan mbandhingake plot kanthi bener antarane klompok geografis. Tingkat daya diskriminatif bisa ditaksir dening area ing sangisore kurva (AUC), ing ngendi komponen PCA kanthi nilai sing luwih gedhe luwih bisa mbedakake antarane klompok. Tes chi-kuadrat banjur ditindakake kanggo netepake tingkat signifikansi. Analisis ROC ditindakake ing Microsoft Excel nggunakake piranti lunak Bell Curve kanggo Excel (versi 3.21).
Kanggo nggambarake bedane geografis ing morfologi kranial, scatterplot digawe nggunakake skor PC sing paling efektif mbedakake klompok saka unit geografis utama. Kanggo napsirake komponen utama, gunakake peta warna kanggo nggambarake simpul model sing berkorelasi banget karo komponen utama. Kajaba iku, representasi virtual saka ujung sumbu komponen utama sing dumunung ing ±3 standar deviasi (SD) saka skor komponen utama diitung lan ditampilake ing video tambahan.
Alometri digunakake kanggo nemtokake hubungan antarane bentuk tengkorak lan faktor ukuran sing ditaksir ing analisis PCA. Analisis iki valid kanggo komponen utama kanthi kontribusi >1%. Salah sawijining watesan PCA iki yaiku komponen bentuk ora bisa nuduhake bentuk kanthi individu amarga set data sing ora dinormalisasi ora mbusak kabeh faktor dimensi. Saliyane nggunakake set data sing ora dinormalisasi, kita uga nganalisa tren alometrik nggunakake set fraksi PC adhedhasar data ukuran centroid normal sing ditrapake kanggo komponen utama kanthi kontribusi >1%.
Tren alometrik diuji nggunakake persamaan Y = aXb 85 ing ngendi Y minangka wujud utawa proporsi komponen wujud, X minangka ukuran sentroid (Tabel Tambahan S2), a minangka nilai konstan, lan b minangka koefisien alometrik. Metode iki intine ngenalake studi pertumbuhan alometrik menyang morfometri geometris78,86. Transformasi logaritmik saka rumus iki yaiku: log Y = b × log X + log a. Analisis regresi nggunakake metode kuadrat paling cilik diterapake kanggo ngetung a lan b. Nalika Y (ukuran sentroid) lan X (skor PC) ditransformasi kanthi logaritmik, nilai-nilai kasebut kudu positif; Nanging, set perkiraan kanggo X ngemot nilai negatif. Minangka solusi, kita nambahake pembulatan menyang nilai absolut fraksi paling cilik ditambah 1 kanggo saben fraksi ing saben komponen lan ngetrapake transformasi logaritmik kanggo kabeh fraksi positif sing dikonversi. Signifikansi koefisien alometrik ditaksir nggunakake uji t Student rong sisi. Pitungan statistik iki kanggo nguji pertumbuhan alometrik ditindakake nggunakake Bell Curves ing piranti lunak Excel (versi 3.21).
Wolpoff, MH Efek iklim ing bolongan irung balung. Ya. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Wangun sirah lan stres iklim. Ya. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).


Wektu kiriman: 02-Apr-2024