Matur nuwun kanggo ngunjungi Nature.com.Versi browser sing sampeyan gunakake nduweni dhukungan CSS sing winates.Kanggo asil sing paling apik, disaranake nggunakake versi browser sing luwih anyar (utawa mateni mode kompatibilitas ing Internet Explorer).Ing sawetoro wektu, kanggo njamin dhukungan sing terus-terusan, kita nuduhake situs kasebut tanpa gaya utawa JavaScript.
Panaliten iki ngevaluasi keragaman regional ing morfologi tengkorak manungsa nggunakake model homologi geometris adhedhasar data scan saka 148 kelompok etnis ing saindenging jagad.Cara iki nggunakake teknologi pas cithakan kanggo ngasilake bolong homolog kanthi nindakake transformasi non-kaku nggunakake algoritma titik paling cedhak iteratif.Kanthi nggunakake analisis komponen utama ing 342 model homolog sing dipilih, owah-owahan paling gedhe ing ukuran sakabèhé ditemokake lan dikonfirmasi kanthi jelas kanggo tengkorak cilik saka Asia Kidul.Bentenane paling gedhe nomer loro yaiku rasio dawa kanggo lebar neurocranium, nuduhake kontras antarane tengkorak elongated wong Afrika lan tengkorak cembung wong Asia Timur Laut.Perlu dicathet yen bahan iki ora ana hubungane karo contouring rai.Fitur rai sing kondhang kayata pipi sing menonjol ing Asia Timur Laut lan balung maxillary sing kompak ing wong Eropa ditegesake maneh.Owah-owahan rai kasebut raket banget karo kontur tengkorak, utamane tingkat kecenderungan balung frontal lan occipital.Pola allometrik ditemokake ing proporsi rai sing relatif marang ukuran tengkorak sakabèhé;ing tengkorak sing luwih gedhe, garis rai cenderung luwih dawa lan luwih sempit, kaya sing dituduhake ing akeh wong asli Amerika lan Asia Timur Laut.Sanajan panliten kita ora nyakup data babagan variabel lingkungan sing bisa nyebabake morfologi kranial, kayata iklim utawa kondisi diet, kumpulan data gedhe saka pola kranial homolog bakal migunani kanggo nggoleki panjelasan sing beda kanggo karakteristik phenotypic skeletal.
Beda geografis ing wangun tengkorak manungsa wis diteliti kanggo wektu sing suwe.Akeh peneliti wis kabiji macem-macem adaptasi lingkungan lan / utawa seleksi alam, ing tartamtu iklim faktor1,2,3,4,5,6,7 utawa fungsi masticatory gumantung ing kahanan nutrisi5,8,9,10, 11,12.13. .Kajaba iku, sawetara pasinaon fokus ing efek bottleneck, drift genetik, aliran gen, utawa proses evolusi stokastik sing disebabake mutasi gen netral14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Contone, wangun bundher saka vault cranial luwih amba lan luwih cendhek wis diterangake minangka adaptasi kanggo tekanan selektif miturut aturan Allen24, kang postulated sing mamalia nyilikake panas mundhut dening ngurangi area lumahing awak relatif kanggo volume2,4,16,17,25. .Kajaba iku, sawetara panaliten nggunakake aturan Bergmann26 wis nerangake hubungan antarane ukuran tengkorak lan suhu3,5,16,25,27, nuduhake yen ukuran sakabèhé cenderung luwih gedhe ing wilayah sing luwih adhem kanggo nyegah mundhut panas.Pengaruh mekanis saka stres masticatory ing pola wutah saka cranial vault lan balung pasuryan wis debat ing hubungan karo kondisi dietary asil saka budaya kuliner utawa subsistence beda antarane petani lan pamburu-gatherers8,9,11,12,28.Panjelasan umum yaiku nyuda tekanan mamah nyuda kekerasan balung lan otot rai.Sawetara studi global wis disambungake bhinéka wangun tengkorak utamané kanggo jalaran phenotypic saka jarak genetik netral tinimbang kanggo adaptasi lingkungan21,29,30,31,32.Panjelasan liyane babagan owah-owahan wujud tengkorak adhedhasar konsep pertumbuhan isometrik utawa allometrik6,33,34,35.Contone, otak sing luwih gedhe cenderung duwe lobus frontal sing luwih akeh ing wilayah sing disebut "tutup Broca", lan jembaré lobus frontal mundhak, proses evolusi sing dianggep adhedhasar pertumbuhan allometrik.Kajaba iku, panaliten sing nyinaoni owah-owahan jangka panjang ing wangun tengkorak nemokake kecenderungan allometrik menyang brachycephaly (tendensi tengkorak dadi luwih bunder) kanthi nambah dhuwur33.
Sajarah dawa riset morfologi cranial kalebu nyoba kanggo ngenali faktor ndasari tanggung jawab kanggo macem-macem aspèk keragaman wangun cranial.Cara tradisional sing digunakake ing akeh pasinaon awal adhedhasar data pangukuran linear bivariat, asring nggunakake definisi Martin utawa Howell36,37.Ing wektu sing padha, akeh studi sing kasebut ing ndhuwur nggunakake metode sing luwih maju adhedhasar teknologi 3D geometric morphometry (GM) spasial5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Contone, metode semilandmark sliding, adhedhasar minimisasi energi mlengkung, wis dadi cara sing paling umum digunakake ing biologi transgenik.Iki nggambarake cithakan semi-landmark ing saben sampel kanthi ngusapake kurva utawa permukaan38,40,41,42,43,44,45,46.Kalebu cara superposisi kasebut, umume studi GM 3D nggunakake analisis Procrustes umum, algoritma titik paling cedhak iteratif (ICP) 47 kanggo ngidini mbandhingake langsung wujud lan njupuk owah-owahan.Utawa, metode thin plate spline (TPS)48,49 uga akeh digunakake minangka metode transformasi non-kaku kanggo pemetaan alignments semilandmark kanggo wangun adhedhasar bolong.
Kanthi pangembangan pemindai kabeh awak 3D sing praktis wiwit pungkasan abad kaping 20, akeh panaliten sing nggunakake scanner kabeh awak 3D kanggo pangukuran ukuran50,51.Data pindai digunakake kanggo ngekstrak dimensi awak, sing mbutuhake njlentrehake wujud permukaan minangka permukaan tinimbang awan titik.Pas pola minangka teknik sing dikembangake kanggo tujuan iki ing bidang grafis komputer, ing ngendi wangun permukaan diterangake kanthi model bolong poligonal.Langkah pisanan ing pas pola yaiku nyiyapake model bolong kanggo digunakake minangka cithakan.Sawetara simpul sing mbentuk pola kasebut minangka landmark.Cithakan banjur deformed lan conformed kanggo lumahing kanggo minimalake jarak antarane cithakan lan titik maya nalika ngreksa fitur wangun lokal saka cithakan.Landmark ing cithakan cocog karo landmark ing awan titik.Nggunakake fitting cithakan, kabeh data pindai bisa diterangake minangka model bolong kanthi jumlah titik data sing padha lan topologi sing padha.Sanajan homologi sing tepat mung ana ing posisi tengara, bisa dianggep manawa ana homologi umum antarane model sing diasilake amarga owah-owahan ing geometri cithakan cilik.Mulane, model kothak sing digawe dening pas cithakan kadhangkala disebut model homology52.Kauntungan saka fitting cithakan yaiku cithakan bisa deformed lan diatur menyang macem-macem bagean obyek target sing spasial cedhak karo permukaan nanging adoh saka iku (contone, lengkungan zygomatic lan wilayah temporal tengkorak) tanpa mengaruhi saben. liyane.ewah-ewahan bentuk.Kanthi cara iki, cithakan bisa diamanake menyang obyek cabang kayata awak utawa lengen, kanthi pundhak ing posisi ngadeg.Kerugian saka fitting cithakan iku biaya komputasi luwih saka iterasi bola-bali, Nanging, thanks kanggo dandan pinunjul ing kinerja komputer, iki ora masalah maneh.Kanthi nganalisa nilai koordinat saka simpul sing nggawe model bolong nggunakake teknik analisis multivariat kayata analisis komponen utama (PCA), bisa dianalisis owah-owahan ing kabeh wangun permukaan lan wujud virtual ing sembarang posisi ing distribusi.bisa ditampa.Etung lan nggambarake53.Saiki, model bolong sing diasilake dening fitting cithakan akeh digunakake ing analisis wangun ing macem-macem lapangan52,54,55,56,57,58,59,60.
Kemajuan teknologi rekaman bolong fleksibel, ditambah karo perkembangan cepet piranti scanning 3D portabel sing bisa mindhai kanthi resolusi, kacepetan, lan mobilitas sing luwih dhuwur tinimbang CT, nggawe luwih gampang kanggo ngrekam data permukaan 3D tanpa preduli saka lokasi.Mangkono, ing bidang antropologi biologi, teknologi anyar kasebut ningkatake kemampuan kanggo ngitung lan nganalisa statistik spesimen manungsa, kalebu spesimen tengkorak, sing dadi tujuan panliten iki.
Ringkesan, panliten iki nggunakake teknologi pemodelan homologi 3D majeng adhedhasar pencocokan cithakan (Gambar 1) kanggo ngevaluasi 342 spesimen tengkorak sing dipilih saka 148 populasi ing saindenging jagad liwat perbandingan geografis ing ndonya.Keanekaragaman morfologi kranial (Tabel 1).Kanggo akun kanggo owah-owahan ing morfologi tengkorak, kita Applied PCA lan panrima operasi karakteristik (ROC) nganalisa kanggo pesawat data saka model homology kita kui.Temuan kasebut bakal menehi kontribusi kanggo pangerten sing luwih apik babagan owah-owahan global ing morfologi kranial, kalebu pola regional lan urutan owah-owahan sing mudhun, owah-owahan sing ana hubungane antarane segmen kranial, lan anane tren allometrik.Sanajan panliten iki ora njlentrehake data babagan variabel ekstrinsik sing diwakili dening iklim utawa kondisi diet sing bisa nyebabake morfologi kranial, pola geografis morfologi kranial sing didokumentasikake ing panliten kita bakal mbantu njelajah faktor lingkungan, biomekanik, lan genetik variasi kranial.
Tabel 2 nuduhake nilai eigen lan koefisien kontribusi PCA sing ditrapake kanggo dataset unstandardized 17.709 vertex (53.127 koordinat XYZ) saka 342 model tengkorak homolog.Akibaté, 14 komponen utama diidentifikasi, sing kontribusi kanggo total varians luwih saka 1%, lan total bagean varians yaiku 83,68%.Vektor loading saka 14 komponen utama dicathet ing Tabel Tambahan S1, lan skor komponen sing diitung kanggo sampel tengkorak 342 ditampilake ing Tabel Tambahan S2.
Panliten iki ngevaluasi sangang komponen utama kanthi kontribusi luwih saka 2%, sawetara sing nuduhake variasi geografis sing signifikan lan signifikan ing morfologi kranial.Gambar 2 kurva plot sing diasilake saka analisis ROC kanggo nggambarake komponen PCA sing paling efektif kanggo menehi ciri utawa misahake saben kombinasi conto ing unit geografis utama (contone, antarane negara Afrika lan non-Afrika).Kombinasi Polinesia ora dites amarga ukuran sampel cilik sing digunakake ing tes iki.Data babagan pentinge beda ing AUC lan statistik dhasar liyane sing diitung nggunakake analisis ROC ditampilake ing Tabel Tambahan S3.
Kurva ROC ditrapake ing sangang prakiraan komponen utama adhedhasar dataset vertex sing dumadi saka 342 model tengkorak homolog lanang.AUC: Area ing sangisore kurva kanthi signifikansi 0,01% digunakake kanggo mbedakake saben kombinasi geografis saka kombinasi total liyane.TPF positif bener (diskriminasi efektif), FPF positif palsu (diskriminasi ora valid).
Interpretasi kurva ROC diringkes ing ngisor iki, mung fokus ing komponen sing bisa mbedakake klompok perbandingan kanthi AUC gedhe utawa relatif gedhe lan tingkat pinunjul sing dhuwur kanthi kemungkinan ing ngisor 0,001.Komplek Asia Kidul (Fig. 2a), kasusun utamané saka conto saka India, beda banget saka conto campuran geografis liyane amarga komponen pisanan (PC1) nduweni AUC sing luwih gedhe (0,856) dibandhingake karo komponen liyane.Fitur kompleks Afrika (Gambar 2b) yaiku AUC PC2 sing relatif gedhe (0,834).Austro-Melanesia (Gambar 2c) nuduhake tren sing padha karo Afrika Sub-Sahara liwat PC2 kanthi AUC sing luwih gedhe (0.759).Eropa (Gambar 2d) jelas beda-beda ing kombinasi PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) lan PC6 (AUC = 0,671), sampel Asia Timur Laut (Gambar 2e) beda banget karo PC4, kanthi relatif relatif. luwih 0,714, lan prabédan saka PC3 banget (AUC = 0,688).Klompok ing ngisor iki uga diidentifikasi kanthi nilai AUC sing luwih murah lan tingkat pinunjul sing luwih dhuwur: Asil kanggo PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) lan PC1 (AUC = 0.649) nuduhake yen Native Americans (Fig. 2f) kanthi spesifik karakteristik gadhah komponen iki, Asia Tenggara (Fig. 2g) dibedakake PC3 (AUC = 0,660) lan PC9 (AUC = 0,663), nanging pola kanggo conto saka Timur Tengah (Fig. 2h) (kalebu Afrika Lor) cocog.Dibandhingake karo liyane ora ana bedane.
Ing langkah sabanjure, kanggo visual napsirake vertices sing hubungane banget, area permukaan kanthi nilai beban dhuwur luwih saka 0,45 diwarnai karo informasi koordinat X, Y, lan Z, kaya sing ditampilake ing Gambar 3. Wilayah abang nuduhake korelasi dhuwur karo Koordinat sumbu X, sing cocog karo arah transversal horisontal.Wilayah ijo hubungane banget karo koordinat vertikal sumbu Y, lan wilayah biru peteng banget hubungane karo koordinat sagittal sumbu Z.Wilayah biru cahya digandhengake karo sumbu koordinat Y lan sumbu koordinat Z;jambon - area campuran sing ana gandhengane karo sumbu koordinat X lan Z;kuning - area sing ana gandhengane karo sumbu koordinat X lan Y;Wewengkon putih kasusun saka sumbu koordinat X, Y lan Z sing dibayangke.Mulane, ing ambang nilai beban iki, PC 1 utamane digandhengake karo kabeh permukaan tengkorak.3 SD wangun tengkorak virtual ing sisih ngelawan saka sumbu komponèn iki uga digambarke ing tokoh iki, lan gambar warped presented ing Tambahan Video S1 kanggo visual konfirmasi sing PC1 ngandhut faktor ukuran tengkorak sakabèhé.
Distribusi frekuensi skor PC1 (kurva pas normal), peta warna permukaan tengkorak banget hubungane karo simpul PC1 (panjelasan warna relatif marang Gedhene sisih ngelawan sumbu iki yaiku 3 SD. Skala kasebut minangka bal ijo kanthi diameter. saka 50 mm.
Figure 3 nuduhake plot distribusi frekuensi (kurva pas normal) skor PC1 individu diwilang dhewe kanggo 9 Unit geografis.Saliyane perkiraan kurva ROC (Gambar 2), prakiraan wong Asia Kidul rada miring ing sisih kiwa amarga tengkorak luwih cilik tinimbang klompok regional liyane.Kaya sing dituduhake ing Tabel 1, wong Asia Kidul iki makili kelompok ètnis ing India kalebu Kapuloan Andaman lan Nicobar, Sri Lanka lan Bangladesh.
Koefisien dimensi ditemokake ing PC1.Panemuan wilayah sing ana hubungane banget lan wujud virtual ngasilake elucidation faktor wangun kanggo komponen liyane saka PC1;Nanging, faktor ukuran ora tansah rampung ngilangi.Minangka ditampilake kanthi mbandhingake kurva ROC (Gambar 2), PC2 lan PC4 sing paling diskriminatif, ngiring dening PC6 lan PC7.PC3 lan PC9 efektif banget kanggo mbagi populasi sampel dadi unit geografis.Mangkono, pasangan sumbu komponen iki schematically nggambarake scatterplots skor PC lan lumahing werna banget hubungan karo saben komponèn, uga deformasi wangun virtual karo dimensi saka sisih ngelawan saka 3 SD (Fig. 4, 5, 6).Cakupan lambung cembung saka conto saka saben unit geografis sing dituduhake ing plot kasebut kira-kira 90%, sanajan ana sawetara tingkat tumpang tindih ing klompok kasebut.Tabel 3 menehi katrangan saben komponen PCA.
Scatterplots skor PC2 lan PC4 kanggo individu cranial saka sangang unit geografis (ndhuwur) lan papat unit geografis (ngisor), plot saka werna lumahing tengkorak vertex banget hubungan karo saben PC (relatif kanggo X, Y, Z).Panjelasan warna sumbu: ndeleng teks), lan deformasi wujud virtual ing sisih ngelawan sumbu kasebut yaiku 3 SD.Skala kasebut minangka bal ijo kanthi diameter 50 mm.
Scatterplots skor PC6 lan PC7 kanggo individu cranial saka sangang unit geografis (ndhuwur) lan rong unit geografis (ngisor), plot werna lumahing cranial kanggo vertex banget hubungan karo saben PC (relatif kanggo X, Y, Z).Panjelasan warna sumbu: ndeleng teks), lan deformasi wujud virtual ing sisih ngelawan sumbu kasebut yaiku 3 SD.Skala kasebut minangka bal ijo kanthi diameter 50 mm.
Scatterplots skor PC3 lan PC9 kanggo individu cranial saka sangang unit geografis (ndhuwur) lan telung unit geografis (ngisor), lan plot werna saka lumahing tengkorak (relatif kanggo X, Y, Z sumbu) saka vertex banget hubungane karo saben interpretasi werna PC. : cm .teks), uga deformasi wangun virtual ing sisih ngelawan sumbu iki kanthi gedhene 3 SD.Skala kasebut minangka bal ijo kanthi diameter 50 mm.
Ing grafik sing nuduhake skor PC2 lan PC4 (Fig. 4, Video Tambahan S2, S3 nuduhake gambar cacat), peta werna permukaan uga ditampilake nalika ambang nilai beban disetel luwih dhuwur tinimbang 0.4, sing luwih murah tinimbang ing PC1 amarga Nilai PC2 beban total kurang saka ing PC1.
Elongasi lobus frontal lan occipital ing arah sagittal ing sadawane sumbu Z (biru peteng) lan lobus parietal ing arah koronal (abang) ing jambon), sumbu Y saka occiput (ijo) lan sumbu Z. saka bathuk (biru peteng).Grafik iki nuduhake skor kanggo kabeh wong ing saindenging jagad;Nanging, nalika kabeh conto sing dumadi saka nomer akeh klompok ditampilake bebarengan bebarengan, interpretasi pola scattering cukup angel amarga jumlah akeh tumpang tindih;mulane, mung saka papat unit geografis utama (yaiku, Afrika, Australasia-Melanesia, Eropa, lan Asia Timur Laut), conto sing kasebar ing ngisor grafik kanthi 3 SD deformasi cranial virtual ing sawetara skor PC.Ing gambar kasebut, PC2 lan PC4 minangka pasangan skor.Wong Afrika lan Austro-Melanesia luwih tumpang tindih lan disebar ing sisih tengen, dene wong Eropa kasebar ing sisih kiwa ndhuwur lan wong Asia Timur Laut cenderung nglumpukake ing sisih kiwa ngisor.Sumbu horisontal PC2 nuduhake yen Melanesia Afrika / Australia duwe neurocranium sing luwih dawa tinimbang wong liya.PC4, ing ngendi kombinasi Eropa lan Asia lor-wétan dipisahake kanthi longgar, digandhengake karo ukuran relatif lan proyeksi balung zygomatic lan kontur lateral calvarium.Skema skor nuduhake yen wong Eropa duwe balung maksila lan zygomatic sing relatif sempit, spasi fossa temporal sing luwih cilik sing diwatesi dening lengkungan zygomatic, balung frontal vertikal munggah lan balung occipital sing rata lan kurang, dene wong Asia Timur Laut cenderung duwe balung zygomatic sing luwih amba lan luwih menonjol. .Lobus frontal miring, pangkal balung occipital diangkat.
Nalika fokus ing PC6 lan PC7 (Gambar 5) (Video Tambahan S4, S5 nuduhake gambar cacat), plot werna nuduhake ambang nilai beban luwih saka 0,3, nuduhake yen PC6 digandhengake karo morfologi maxillary utawa alveolar (abang: sumbu X lan ijo).Sumbu Y), wangun balung temporal (biru: sumbu Y lan Z) lan wangun balung occipital (pink: sumbu X lan Z).Saliyane jembar bathuk (abang: sumbu X), PC7 uga ana hubungane karo dhuwur alveoli maxillary anterior (ijo: sumbu Y) lan wangun sirah sumbu Z ing saubengé wilayah parietotemporal (biru peteng).Ing panel ndhuwur Gambar 5, kabeh conto geografis disebarake miturut skor komponen PC6 lan PC7.Amarga ROC nuduhake yen PC6 ngemot fitur unik kanggo Eropa lan PC7 makili fitur Native American ing analisis iki, loro sampel regional iki selektif plotted ing pasangan sumbu komponen iki.Native Americans, sanajan akeh kalebu ing sampel, sing kasebar ing sudhut kiwa ndhuwur;Kosok baline, akeh conto Eropah kathah dumunung ing sudhut tengen ngisor.Pasangan PC6 lan PC7 makili proses alveolar sing sempit lan neurocranium sing relatif jembar ing Eropah, dene wong Amerika ditondoi kanthi bathuk sing sempit, maxilla sing luwih gedhe, lan proses alveolar sing luwih amba lan luwih dhuwur.
Analisis ROC nuduhake manawa PC3 lan / utawa PC9 umume ing populasi Asia Tenggara lan Timur Laut.Mulane, pasangan skor PC3 (wajah ndhuwur ijo ing sumbu y) lan PC9 (wajah ngisor ijo ing sumbu y) (Gambar 6; Video Tambahan S6, S7 nyedhiyakake gambar morphed) nggambarake keragaman Asia Timur., sing kontras banget karo proporsi rai sing dhuwur saka Asia Timur Laut lan wangun rai sing kurang saka Asia Tenggara.Saliyane fitur rai kasebut, ciri liyane saka sawetara wong Asia Timur Laut yaiku miringake lambda saka balung occipital, dene sawetara wong Asia Tenggara duwe basis tengkorak sing sempit.
Katrangan ing ndhuwur babagan komponen utama lan katrangan PC5 lan PC8 wis diilangi amarga ora ana ciri regional tartamtu sing ditemokake ing sangang unit geografis utama.PC5 nuduhake ukuran proses mastoid balung temporal, lan PC8 nggambarake asimetri saka wangun tengkorak sakabèhé, loro nuduhake variasi podo antarane sangang kombinasi sampel geografis.
Saliyane scatterplots skor PCA tingkat individu, kita uga nyedhiyani scatterplots saka klompok liya kanggo comparison sakabèhé.Kanggo tujuan iki, model homologi cranial rata-rata digawe saka set data vertex saka model homologi individu saka 148 kelompok etnis.Plot bivariate saka set skor kanggo PC2 lan PC4, PC6 lan PC7, lan PC3 lan PC9 ditampilake ing Gambar Tambahan S1, kabeh diitung minangka model tengkorak rata-rata kanggo sampel 148 individu.Kanthi cara iki, scatterplots ndhelikake beda individu ing saben klompok, ngidini interpretasi sing luwih jelas babagan persamaan tengkorak amarga distribusi regional sing ndasari, ing ngendi pola cocog karo sing digambarake ing plot individu kanthi kurang tumpang tindih.Tambahan Gambar S2 nuduhake model rata-rata sakabèhé kanggo saben unit geografis.
Saliyane PC1, sing digandhengake karo ukuran sakabèhé (Tabel Tambahan S2), hubungan allometrik antarane ukuran sakabèhé lan wangun tengkorak diteliti nggunakake dimensi centroid lan set perkiraan PCA saka data sing ora dinormalisasi.Koefisien allometrik, nilai konstanta, nilai t, lan nilai P ing tes signifikan ditampilake ing Tabel 4. Ora ana komponen pola alometrik sing signifikan sing ana gandhengane karo ukuran tengkorak sakabèhé sing ditemokake ing morfologi cranial ing tingkat P <0,05.
Amarga sawetara faktor ukuran bisa uga kalebu ing prakiraan PC adhedhasar set data sing ora dinormalisasi, kita luwih nliti tren allometrik antarane ukuran centroid lan skor PC sing diitung nggunakake set data sing dinormalisasi kanthi ukuran centroid (asil PCA lan set skor ditampilake ing Tabel Tambahan S6 )., C7).Tabel 4 nuduhake asil analisis alometrik.Mangkono, tren allometrik sing signifikan ditemokake ing tingkat 1% ing PC6 lan ing tingkat 5% ing PC10.Figure 7 nuduhake lereng regresi saka hubungan log-linear antarane skor PC lan ukuran centroid karo dummies (± 3 SD) ing salah siji mburi ukuran centroid log.Skor PC6 minangka rasio dhuwur relatif lan jembaré tengkorak.Nalika ukuran tengkorak mundhak, tengkorak lan rai dadi luwih dhuwur, lan bathuk, soket mata lan bolongan irung cenderung luwih cedhak bebarengan ing lateral.Pola penyebaran sampel nuduhake yen proporsi iki biasane ditemokake ing Asia Timur Laut lan Amerika Asli.Kajaba iku, PC10 nuduhake tren kanggo nyuda proporsional ing jembar tengah, preduli saka wilayah geografis.
Kanggo hubungan alometrik sing kadhaptar ing tabel, kemiringan regresi log-linear antarane proporsi PC saka komponen wangun (dipikolehi saka data normal) lan ukuran centroid, deformasi wujud virtual nduweni ukuran 3 SD ing sisih ngelawan saka baris 4.
Pola owah-owahan ing morfologi kranial ing ngisor iki wis dituduhake liwat analisis set data model permukaan 3D homolog.Komponen pisanan PCA ana hubungane karo ukuran tengkorak sakabèhé.Wis suwe dianggep tengkorak cilik saka Asia Kidul, kalebu spesimen saka India, Sri Lanka lan Kapuloan Andaman, Bangladesh, amarga ukuran awak sing luwih cilik, konsisten karo aturan ekogeografi Bergmann utawa aturan pulo613,5,16,25, 27,62 .Sing pertama ana hubungane karo suhu, lan sing nomer loro gumantung saka papan sing kasedhiya lan sumber pangan saka ceruk ekologis.Antarane komponen wangun, owah-owahan sing paling gedhe yaiku rasio dawa lan jembaré vault cranial.Fitur iki, sing ditetepake PC2, nggambarake hubungan sing cedhak antarane tengkorak Austro-Melanesia lan Afrika sing proporsional, uga beda karo tengkorak bunder sawetara wong Eropa lan Asia Timur Laut.Ciri-ciri kasebut wis dilapurake ing akeh studi sadurunge adhedhasar pangukuran linear sing prasaja37,63,64.Kajaba iku, sipat iki digandhengake karo brachycephaly ing non-Afrika, sing wis suwe dibahas ing studi antropometrik lan osteometric.Hipotesis utama ing mburi panjelasan iki yaiku nyuda mastication, kayata penipisan otot temporalis, nyuda tekanan ing kulit kepala njaba5,8,9,10,11,12,13.Hipotesis liyane kalebu adaptasi kanggo iklim kadhemen kanthi ngurangi area lumahing sirah, sing nuduhake yen tengkorak sing luwih bunder nyilikake area lumahing luwih apik tinimbang wangun bunder, miturut aturan Allen16,17,25.Adhedhasar asil panaliten saiki, hipotesis kasebut mung bisa ditaksir adhedhasar korélasi silang segmen kranial.Ing ringkesan, asil PCA kita ora ndhukung hipotesis manawa rasio dawa-lebar cranial dipengaruhi sacara signifikan dening kondisi ngunyah, amarga muatan PC2 (komponen dawa / brachycephalic) ora ana hubungane karo proporsi rai (kalebu dimensi maxillary relatif).lan spasi relatif saka fossa temporal (nggambarake volume otot temporal).Panaliten kita saiki ora nganalisa hubungane antara wangun tengkorak lan kondisi lingkungan geologi kayata suhu;Nanging, panjelasan adhedhasar aturan Allen bisa uga dianggep minangka hipotesis calon kanggo nerangake brachycephalon ing wilayah iklim adhem.
Variasi sing signifikan ditemokake ing PC4, sing nuduhake yen wong Asia Timur Laut duwe balung zygomatic sing gedhe lan penting ing balung maxilla lan zygomatic.Temuan iki konsisten karo karakteristik khusus sing misuwur ing Siberia, sing dianggep wis adaptasi karo iklim sing adhem banget kanthi gerakan maju balung zygomatic, sing nyebabake volume sinus lan pasuryan sing luwih rata 65.Temuan anyar saka model homolog kita yaiku yen pipi drooping ing wong Eropa digandhengake karo slope frontal sing suda, uga balung occipital sing rata lan sempit lan concavity nuchal.Ing kontras, wong Asia Timur Laut cenderung duwe bathuk sing miring lan wilayah occipital sing munggah.Pasinaon babagan balung occipital nggunakake metode morfometrik geometris35 nuduhake yen tengkorak Asia lan Eropa nduweni kurva nuchal sing luwih rata lan posisi occiput sing luwih murah dibandhingake karo wong Afrika.Nanging, scatterplots PC2 lan PC4 lan PC3 lan PC9 pasangan kita nuduhake variasi sing luwih gedhe ing Asia, dene wong Eropa ditondoi kanthi dhasar occiput sing rata lan occiput ngisor.Inconsistencies ing karakteristik Asia antarane pasinaon bisa uga amarga beda ing conto ètnis digunakake, minangka kita sampel nomer akeh ètnis saka spektrum amba saka Northeast lan Asia Tenggara.Owah-owahan ing wangun balung occipital asring digandhengake karo perkembangan otot.Nanging, panjelasan adaptif iki ora nyathet korélasi antarane bathuk lan wangun occiput, sing dituduhake ing panliten iki nanging ora mungkin wis ditampilake kanthi lengkap.Ing babagan iki, perlu dipikirake hubungan antarane imbangan bobot awak lan pusat gravitasi utawa persimpangan serviks (foramen magnum) utawa faktor liyane.
Komponen penting liyane kanthi variasi gedhe ana hubungane karo pangembangan piranti masticatory, sing diwakili dening fossa maxillary lan temporal, sing diterangake kanthi kombinasi skor PC6, PC7 lan PC4.Pengurangan sing ditandhani ing segmen kranial iki dadi ciri individu Eropa luwih akeh tinimbang klompok geografis liyane.Fitur iki wis diinterpretasikake minangka asil penurunan stabilitas morfologi rai amarga pangembangan awal teknik tetanèn lan nyiapake panganan, sing banjur nyuda beban mekanik ing piranti masticatory tanpa piranti masticatory sing kuat9,12,28,66.Miturut hipotesis fungsi masticatory, 28 iki diiringi owah-owahan ing flexion saka basa tengkorak menyang sudut cranial luwih akut lan gendheng cranial luwih bundher.Saka perspektif iki, populasi tetanèn cenderung duwe pasuryan sing kompak, kurang protrusion saka mandibula, lan meninges luwih globular.Mulane, deformasi iki bisa diterangake kanthi garis umum saka wangun lateral tengkorak wong Eropa kanthi organ masticatory sing suda.Nanging, miturut panaliten iki, interpretasi iki rumit amarga makna fungsional saka hubungan morfologis antarane neurocranium globose lan pangembangan apparatus masticatory kurang ditrima, kaya sing dianggep ing interpretasi PC2 sadurunge.
Bedane antarane Asia Lor lan Asia Tenggara digambarake kanthi kontras antarane pasuryan dhuwur kanthi balung occipital miring lan pasuryan cendhak kanthi basis tengkorak sing sempit, kaya sing ditampilake ing PC3 lan PC9.Amarga kekurangan data geoekologi, panliten kita mung menehi panjelasan winates kanggo temuan iki.Panjelasan sing bisa ditindakake yaiku adaptasi menyang iklim utawa kahanan nutrisi sing beda.Saliyane adaptasi ekologis, beda lokal ing sajarah populasi ing Timur Laut lan Asia Tenggara uga dianggep.Contone, ing Eurasia wétan, model rong lapisan wis dihipotesisake kanggo mangerteni dispersal manungsa modern anatomis (AMH) adhedhasar data morfometrik kranial67,68.Miturut model iki, "undakan pisanan", yaiku, klompok asli penjajah AMH Pleistosen Akhir, duwe turunan langsung saka pedunung pribumi ing wilayah kasebut, kayadene Austro-Melanesia modern (p. First stratum)., lan banjur ngalami campuran gedhe-gedhe saka masyarakat tetanèn lor kanthi ciri Asia lor-wétan (lapisan kapindho) menyang wilayah kasebut (kira-kira 4.000 taun kepungkur).Aliran gen sing dipetakan nggunakake model "loro-lapisan" bakal dibutuhake kanggo mangerteni wangun cranial Asia Tenggara, amarga wangun cranial Asia Tenggara bisa uga gumantung ing warisan genetik lokal tingkat pisanan.
Kanthi netepake persamaan kranial nggunakake unit geografis sing dipetakan nggunakake model homolog, kita bisa nyimpulake riwayat populasi AMF ing skenario ing njaba Afrika.Akeh macem-macem model "metu saka Afrika" wis diusulake kanggo nerangake distribusi AMF adhedhasar data balung lan genom.Saka jumlah kasebut, panaliten anyar nuduhake yen kolonisasi AMH ing wilayah njaba Afrika diwiwiti kira-kira 177.000 taun kepungkur69,70.Nanging, distribusi jarak adoh saka AMF ing Eurasia sajrone periode iki tetep ora mesthi, amarga habitat fosil awal kasebut diwatesi ing Timur Tengah lan Mediterania cedhak Afrika.Kasus sing paling gampang yaiku pemukiman siji ing sadawane rute migrasi saka Afrika menyang Eurasia, ngliwati alangan geografis kayata Himalaya.Model liyane nyaranake sawetara gelombang migrasi, sing pisanan nyebar saka Afrika ing pesisir Samudra Hindia nganti Asia Tenggara lan Australia, lan banjur nyebar menyang Eurasia lor.Umume panaliten kasebut negesake manawa AMF nyebar ngluwihi Afrika udakara 60.000 taun kepungkur.Ing babagan iki, conto Australasia-Melanesia (kalebu Papua) nuduhake luwih mirip karo conto Afrika tinimbang seri geografis liyane ing analisis komponen utama model homologi.Temuan iki ndhukung hipotesis yen klompok distribusi AMF pisanan ing pinggir kidul Eurasia langsung muncul ing Afrika22,68 tanpa owah-owahan morfologis sing signifikan kanggo nanggepi iklim tartamtu utawa kondisi penting liyane.
Babagan wutah alometrik, analisis nggunakake komponen wangun sing asale saka set data sing beda sing dinormalisasi kanthi ukuran centroid nuduhake tren alometrik sing signifikan ing PC6 lan PC10.Loro-lorone komponen kasebut ana hubungane karo wangun bathuk lan bagean saka pasuryan, sing dadi luwih sempit amarga ukuran tengkorak mundhak.Wong Asia lan Amerika lor-wétan cenderung duwe fitur iki lan duwe tengkorak sing relatif gedhe.Temuan iki mbantah pola alometrik sing wis dilapurake sadurunge, ing ngendi otak sing luwih gedhe duwe lobus frontal sing luwih akeh ing wilayah sing diarani "Broca's cap", sing nyebabake jembar lobus frontal34.Bedane kasebut diterangake kanthi beda ing set sampel;Panliten kita nganalisa pola allometrik saka ukuran cranial sakabèhé nggunakake populasi modern, lan studi komparatif ngarahake tren jangka panjang ing evolusi manungsa sing ana hubungane karo ukuran otak.
Babagan allometry rai, siji panaliten nggunakake data biometrik78 nemokake manawa wujud lan ukuran rai bisa uga rada sesambungan, dene panliten kita nemokake yen tengkorak sing luwih gedhe cenderung digandhengake karo pasuryan sing luwih dhuwur lan sempit.Nanging, konsistensi data biometrik ora jelas;Tes regresi mbandhingake allometri ontogenetic lan allometry statis nuduhake asil sing beda.Kecenderungan allometrik menyang wangun tengkorak bundher amarga tambah dhuwur uga wis dilapurake;nanging, kita ora nganalisa data dhuwur.Panliten kita nuduhake yen ora ana data allometrik sing nuduhake korélasi antara proporsi globular cranial lan ukuran cranial sakabèhé.
Senadyan panliten saiki ora ngenani data babagan variabel ekstrinsik sing diwakili dening iklim utawa kondisi diet sing bisa nyebabake morfologi kranial, kumpulan data gedhe model permukaan kranial 3D homolog sing digunakake ing panliten iki bakal mbantu ngevaluasi variasi morfologi fenotipik sing ana hubungane.Faktor lingkungan kayata diet, iklim lan kondisi nutrisi, uga pasukan netral kayata migrasi, aliran gen lan drift genetik.
Panliten iki kalebu 342 spesimen tengkorak lanang sing diklumpukake saka 148 populasi ing 9 unit geografis (Tabel 1).Umume klompok minangka spesimen asli sacara geografis, dene sawetara klompok ing Afrika, Asia Timur Laut/Tenggara lan Amerika (dhaptar kanthi miring) ditetepake kanthi etnis.Akeh spesimen cranial dipilih saka database pangukuran cranial miturut definisi pangukuran cranial Martin diwenehake dening Tsunehiko Hanihara.Kita milih tengkorak lanang wakil saka kabeh kelompok ètnis ing donya.Kanggo ngenali anggota saben klompok, kita ngetung jarak Euclidean adhedhasar 37 pangukuran cranial saka rata-rata klompok kanggo kabeh individu sing kalebu ing klompok kasebut.Ing sawetara kasus, kita milih sampel 1-4 kanthi jarak paling cilik saka rata-rata (Tabel Tambahan S4).Kanggo klompok kasebut, sawetara conto dipilih kanthi acak yen ora kadhaptar ing basis data pangukuran Hahara.
Kanggo perbandingan statistik, sampel populasi 148 diklompokaké dadi unit geografis utama, kaya sing ditampilake ing Tabel 1. Klompok "Afrika" mung kalebu conto saka wilayah sub-Sahara.Spesimen saka Afrika Lor kalebu ing "Timur Tengah" bebarengan karo spesimen saka Asia Kulon kanthi kondisi sing padha.Klompok Asia Timur Laut mung kalebu wong sing ora keturunan Eropa, lan klompok Amerika mung kalebu wong asli Amerika.Khususé, klompok iki disebar ing wilayah sing wiyar ing bawana Amérika Lor lan Kidul, ing macem-macem lingkungan.Nanging, kita nimbang sampel AS ing unit geografis siji iki, diwenehi sajarah demografi Native Americans dianggep asalé saka Asia Lor, preduli saka macem-macem migrasi 80 .
Kita ngrekam data permukaan 3D saka spesimen tengkorak sing kontras iki nggunakake pemindai 3D kanthi resolusi dhuwur (EinScan Pro dening Shining 3D Co Ltd, resolusi minimal: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) banjur nggawe bolong.Model bolong kasusun saka kira-kira 200.000–400.000 vertex, lan piranti lunak sing kalebu digunakake kanggo ngisi bolongan lan pinggiran sing mulus.
Ing langkah pisanan, kita nggunakake data pindai saka tengkorak apa wae kanggo nggawe model tengkorak bolong cithakan siji sing kasusun saka 4485 simpul (8728 pasuryan poligonal).Dasar wilayah tengkorak, sing kasusun saka balung sphenoid, balung temporal petrous, langit-langit, alveoli maxillary, lan untu, dibusak saka model bolong template.Alesane yaiku struktur kasebut kadhangkala ora lengkap utawa angel dirampungake amarga bagean sing lancip utawa tipis kayata permukaan pterygoid lan proses styloid, nyandhang untu lan/utawa susunan untu sing ora konsisten.Basis tengkorak ing saubengé foramen magnum, kalebu pangkal, ora direseksi amarga iki minangka lokasi sing penting sacara anatomis kanggo lokasi sendi serviks lan dhuwuré tengkorak kudu ditaksir.Gunakake dering pangilon kanggo mbentuk cithakan sing simetris ing sisih loro.Nindakake meshing isotropik kanggo ngowahi wangun poligonal dadi padha karo sabisa.
Sabanjure, 56 landmark ditugasake menyang simpul sing cocog karo anatomi saka model cithakan nggunakake piranti lunak HBM-Rugle.Setelan landmark njamin akurasi lan stabilitas posisi tengara lan njamin homologi lokasi kasebut ing model homologi sing digawe.Bisa diidentifikasi adhedhasar karakteristik tartamtu, kaya sing ditampilake ing Tabel Tambahan S5 lan Gambar Tambahan S3.Miturut definisi Bookstein81, sebagian besar landmark kasebut minangka landmark Tipe I sing ana ing persimpangan telung struktur, lan sawetara minangka landmark Tipe II kanthi titik lengkung maksimal.Akeh landmark padha ditransfer saka TCTerms ditetepake kanggo pangukuran cranial linear ing definisi Martin 36. We ditetepake padha 56 landmark kanggo model mentas saka 342 spesimen tengkorak, kang kanthi manual diutus kanggo anatomi cocog vertices kanggo generate model homology luwih akurat ing bagean sabanjure.
Sistem koordinat head-centric ditetepake kanggo njlèntrèhaké data pindai lan cithakan, kaya sing ditampilake ing Gambar Tambahan S4.Bidang XZ yaiku bidang horisontal Frankfurt sing ngliwati titik paling dhuwur (definisi Martin: bagéyan) pinggir unggul saka saluran auditori eksternal kiwa lan tengen lan titik paling ngisor (definisi Martin: orbit) pinggir ngisor orbit kiwa. ..Sumbu X minangka garis sing nyambungake sisih kiwa lan tengen, lan X+ minangka sisih tengen.Pesawat YZ ngliwati tengah sisih kiwa lan tengen lan oyod irung: Y + munggah, Z + maju.Titik referensi (asal: koordinat nol) disetel ing persimpangan bidang YZ (medan tengah), bidang XZ (bidang Frankfort) lan bidang XY (bidang koronal).
Kita digunakake lunak HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) kanggo nggawe model bolong homologous dening nindakake Cithakan fitting nggunakake 56 TCTerms landmark (sisih kiwa Figure 1).Komponen piranti lunak inti, sing wiwitane dikembangake dening Pusat Riset Manungsa Digital ing Institut Ilmu lan Teknologi Industri Lanjut ing Jepang, diarani HBM lan nduweni fungsi kanggo nyiapake cithakan nggunakake landmark lan nggawe model bolong sing apik nggunakake permukaan partisi82.Versi piranti lunak sabanjure (mHBM) 83 nambahake fitur kanggo pas pola tanpa landmark kanggo nambah kinerja pas.HBM-Rugle nggabungke piranti lunak mHBM karo fitur pangguna-loropaken tambahan kalebu ngatur sistem koordinat lan ngowahi ukuran data input.Keandalan akurasi pas piranti lunak wis dikonfirmasi ing pirang-pirang studi52,54,55,56,57,58,59,60.
Nalika masang cithakan HBM-Rugle nggunakake landmark, model bolong cithakan ditumpangake ing data pindai target kanthi registrasi kaku adhedhasar teknologi ICP (minimal jumlah jarak antarane landmark sing cocog karo cithakan lan data pindai target), lan banjur dening non-kaku ewah-ewahan bentuk bolong adapts cithakan kanggo data scan target.Proses pas iki diulang kaping telu nggunakake nilai sing beda saka rong paramèter pas kanggo nambah akurasi pas.Salah siji paramèter iki mbatesi jarak antarane model kothak cithakan lan data pindai target, lan liyane ngukum jarak antarane landmark cithakan lan landmark target.Model bolong cithakan sing cacat banjur dipérang nganggo algoritma subdivisi permukaan siklik 82 kanggo nggawe model bolong sing luwih apik sing dumadi saka 17.709 simpul (34.928 poligon).Pungkasan, model kothak cithakan partisi pas karo data pindai target kanggo ngasilake model homologi.Amarga lokasi tengara rada beda karo sing ana ing data pindai target, model homologi wis disetel kanggo njlèntrèhaké kanthi nggunakake sistem koordinat orientasi sirah sing diterangake ing bagean sadurunge.Jarak rata-rata antarane landmark model homolog sing cocog lan data pindai target ing kabeh conto yaiku <0,01 mm.Dietung nggunakake fungsi HBM-Rugle, jarak rata-rata antarane titik data model homologi lan data pindai target yaiku 0,322 mm (Tabel Tambahan S2).
Kanggo nerangake owah-owahan ing morfologi cranial, 17.709 vertex (53.127 koordinat XYZ) kabeh model homolog dianalisis kanthi analisis komponen utama (PCA) nggunakake piranti lunak HBS sing digawe dening Pusat Ilmu Manusia Digital ing Institut Ilmu lan Teknologi Industri Lanjut., Jepang (dealer distribusi: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Kita banjur nyoba kanggo aplikasi PCA kanggo unnormalized set data lan data set normalized dening centroid ukuran.Mangkono, PCA adhedhasar data nonstandardized bisa luwih cetha ciri wangun cranial saka sangang unit geografis lan nggampangake interpretasi komponen saka PCA nggunakake data standar.
Artikel iki nampilake jumlah komponen utama sing dideteksi kanthi kontribusi luwih saka 1% saka total varian.Kanggo nemtokake komponen utama sing paling efektif kanggo mbedakake klompok ing unit geografis utama, analisis karakteristik operasi panrima (ROC) ditrapake kanggo skor komponen utama (PC) kanthi kontribusi luwih saka 2% 84.Analisis iki ngasilake kurva kemungkinan kanggo saben komponen PCA kanggo nambah kinerja klasifikasi lan bener mbandhingake plot antarane klompok geografis.Tingkat daya diskriminatif bisa ditaksir dening area ing kurva (AUC), ing ngendi komponen PCA kanthi nilai sing luwih gedhe luwih bisa mbedakake antarane klompok.Tes chi-kuadrat banjur ditindakake kanggo netepake tingkat signifikansi.Analisis ROC ditindakake ing Microsoft Excel nggunakake piranti lunak Bell Curve kanggo Excel (versi 3.21).
Kanggo nggambarake beda geografis ing morfologi kranial, scatterplots digawe nggunakake skor PC sing paling efektif mbedakake klompok saka unit geografis utama.Kanggo napsirake komponen utama, gunakake peta warna kanggo nggambarake simpul model sing ana hubungane karo komponen utama.Kajaba iku, perwakilan virtual saka ujung sumbu komponen utama sing ana ing ± 3 standar deviasi (SD) saka nilai komponen utama diitung lan ditampilake ing video tambahan.
Alometri digunakake kanggo nemtokake hubungan antarane wangun tengkorak lan faktor ukuran sing ditaksir ing analisis PCA.Analisis ditrapake kanggo komponen utama kanthi kontribusi> 1%.Siji watesan saka PCA iki sing komponen wangun ora bisa individu nunjukaké wangun amarga kumpulan data non-normalisasi ora mbusak kabeh faktor dimensi.Saliyane nggunakake set data sing ora normal, kita uga nganalisa tren allometrik nggunakake set fraksi PC adhedhasar data ukuran centroid sing dinormalisasi sing ditrapake kanggo komponen utama kanthi kontribusi> 1%.
Tren allometrik dites nggunakake persamaan Y = aXb 85 sing Y minangka wujud utawa proporsi komponen wangun, X minangka ukuran centroid (Tabel Tambahan S2), a minangka nilai konstan, lan b minangka koefisien allometrik.Cara iki dhasar ngenalake studi pertumbuhan alometrik menyang morfometri geometri78,86.Transformasi logaritma saka rumus iki yaiku: log Y = b × log X + log a.Analisis regresi nggunakake metode kuadrat terkecil digunakake kanggo ngetung a lan b.Nalika Y (ukuran centroid) lan X (skor PC) diowahi kanthi logaritmik, nilai kasebut kudu positif;Nanging, set taksiran kanggo X ngandhut nilai negatif.Minangka solusi, kita nambahake pembulatan menyang nilai absolut saka fraksi paling cilik ditambah 1 kanggo saben fraksi ing saben komponen lan ngetrapake transformasi logaritma kanggo kabeh pecahan positif sing diowahi.Signifikansi koefisien allometrik ditaksir kanthi nggunakake uji t Student two-tailed.Petungan statistik iki kanggo nguji pertumbuhan allometrik ditindakake nggunakake piranti lunak Bell Curves ing Excel (versi 3.21).
Wolpoff, MH Efek iklim ing nostrils saka balung.ya wis.J. Fisik.kamanungsan.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, wangun Kepala KL lan tekanan iklim.ya wis.J. Fisik.kamanungsan.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Wektu kirim: Apr-02-2024